A
krokodilok (Crocodylia) a
hüllők (Reptilia vagy
Sauropsida) osztályába tartozó egyik
rend. Ma élő legközelebbi rokonaik a
madarak (Aves), melyekkel
monofiletikus csoportot alkotnak. A krokodilok a hüllők osztályának
Archosauromorpha alosztályágába tartoznak, legközelebbi rokonaik az
Aetosauria,
Phytosauria,
Rauissuchia rendek. E négy csoportot
Crurotarsi kládba vonják. Az ezzel testvércsoport
Ornithodira kládba tartoznak a
repülő őshüllők (Pterosauria) és a dinoszauruszok
(Dinosauria), ahová a madarak
is beoszthatók.
jellemzése
Általános testfelépítés és kültakaró
A krokodilok alkata
gyíkszerű,
hát–hasi irányban kissé lapítottak, fejük erősen megnyúlt,
arckoponyájuk erőteljes, rövid nyakon foglal helyet. Farkuk hossza
megegyezik a test hosszával, de oldalirányba lapított; evező
szervként
működik a vízben. A krokodilok kültakarója rendkívül erős, páncélszerű –
innen ered régebbi nevük: páncélos hüllők. A szarupikkelyek egységes
szarulemezekké és szarupajzsokká forrtak össze, melyeket alulról még
csontos
pajzsok is erősítenek. A hátoldal pikkelyei sokkal erősebbek, sötétebb,
zöldes, barnás színűek, szabályos elrendeződésűek, a farokrész peremén
felfelé álló szaruperem is található. A hasoldal pikkelyei vékonyabbak,
gyengébbek, és szennyes sárga színűek. A fajmeghatározásnál különösen
nagy jelentősége van a tarkón található szarupajzsok alakjának és
elhelyezkedésének.
Csontvázrendszer
A krokodilok csontvázrendszere számos különlegességet mutat.
Koponyájuk megnyúlt, lapos, a fej csúcsán található a szemüreg. A koponya
diapszida-típusú, vagyis két két–két harántékablak található rajta, hasonlóan a
Lepidosauromorpha
hüllőkhöz. Mint az a több Archosauria hüllőre is jellemző, az egyik
halántékablak nem nyílik ki, ellenben van egy szemüreg alatti harmadik
kisebb koponyanyílás. Ezért is nevezik a koponyájukat
triapszida-típusúnak. A koponyacsontok erősen összenőttek, a szájpadlás
erőteljesen elcsontosodott, a koponyacsontok és a fejbőr is
elválaszthatatlanul egymáshoz nőttek.
A
fogak
nem ránőtt fogak, mint a többi hüllőnél tapasztalhatjuk, hanem valódi
gyökeres fogak, beleékelődnek az arckoponyába. A foggyökér mindig csak
egyszerű. Rágásra nem alkalmasak, csak az áldozat megragadására és
darabokra tépésére. Minden fog egyforma alakú, kúpos, csak kissé görbül
hátra. Különbség a fogak méretében van. Ha egy fog letörik az alatta
lévő pótlófog kinyomja az eredeti gyökerét, és előbújik az új fog. A
felső állcsont szájpadlása erősen elcsontosodik, ezzel védve az
agyat a nagyobb falatok egészben való lenyelésekor.
A
gerincoszlop
erőteljes, rajta ún. csigolyabordák találhatók, mely ősi bélyeg a
hüllők közütt. A hátgerincben 9 nyak-, 12–13 hát-, 2–4 lágyék, 2–3
kereszt- és 34–42 farkcsigolya van. A csigolyák hátsó fele domború,
elülső része pedig homorú, hogy a hátulsóval összepasszoljon. A 12–13
kétfejű,
Y-alakú horogszerű nyújtványokkal ellátott bordán kívül
vannak még különleges, vékony, a gerincoszloppal össze nem növő csontos
hasi bordák is, melyek a
hasizmok
rétegei között 7–8 harántsorban helyezkednek el. Ezek elől az utolsó
borda porcos részére és a mellcsont porcos nyujtványára támaszkodnak,
hátul pedig a fancsontra illeszkednek, és így az ún. hasmellcsontot
alkotják. Még a nyakcsigolyáknak is vannak rövid, kétfejű, szabad
végükön bárd alakú bordáik. A
kulcscsont hiányzik. Az előbb említett 12–13 mellkasi bordán különleges ún. horognyúlvány (
Y-alakú bordakapcsolat) található, mely a bordát a mögötte lévőre támasztja, ettől a mellkas alkotása kiváltképp erős lesz (ez a
madarakra is jellemző, és
konvergens módon jelentkezik a
Lepidosauria alosztályágban is a
felemásgyíkok között). A bordák
szegycsonthoz kapcsolódnak.
Végtagjaik
gyengébb alkotású tolólábak, mely csak kissé emelik meg a testet, és
nem támasztják alá. A láb ujjai között úszóhártyák feszülnek.
A krokodilok csontvázrendszere, mellette a hasmellcsont, és a hozzá kapcsolódó hasi bordák
A krokodilok fogai nem ránőtt fogak, mint a többi hüllőé, hanem valódi, mederben ülő, gyökeres fogak.
Emésztőrendszer
Igen különleges felépítésű az emésztőrendszer is. A rövid és lapos
nyelv
az alsó állkapocs aljához nő le teljes hosszában, ízlelőbimbókban
gazdagnak mondható. Nyálmirigyeik nincsenek, a táplálékot mindig nedves
állapotban nyelik le. A
gyomor – hasonlóan a madarakhoz – kettős tagolódású, egyrészt áll egy mirigyes gyomorból, másrészt egy erősen fejlett
simaizomzatú
zúzógyomorból. Az állat még köveket is nyel, melyek segítik a
zúzógyomorban a keményebb táplálék megőrlését. A két gyomor csak egy kis
nyíláson át van összeköttetésban egymással. A rövid bélcsatorna a
vékonyfalú, bolyhos gyomorvégi bélből s a zegzugosan haladó vékonybélből
áll. A végbél rövid és széles, vakbél nélkül. A hasnyálmirigy eléggé, a
kettőslebenyű máj erősen fejlett, az epehólyag körte alakú, a lép
kicsiny. Az emésztőrendszer kloákában végződik, mely egy hosszanti
hasíték a farok tövében.
Vérkeringés
Az anyagszállító-rendszer messzemenően fejlettebb, mint a többi
Reptiliáé.
Szívük kis méretű, mely erős
szívburokban foglal helyet. A szívben a kamrai válaszfal teljes. A bal kamrából ered a jobb, a jobb oldaliból pedig a bal osztó
értörzs
a tüdőosztóértörzzsel együtt. Eredete helyén mindkét értörzs nyilt
összeköttetésben van egymással, amely azonban csak akkor szabad, ha a
szívkamrák félhold alakú
billentyűit a visszaözönlő
vér bezárja. A kettős
aortaív
– tipikus szívformában – itt is megtalálható, és a vér a két aortaív
között lévő kis nyíláson át tud keveredni, amely éppen elég, hogy ne
alakulhasson ki állandó testnőmérséklet, tehát a
hidegvérűség – amely a többi hüllőre is jellemző – megmarad.
Légzés
A légzőrendszer alkotása is mutat különlegességeket. Zárható
orrnyílásuk
– szemhez hasonlóan – a fej magasabb részén található, így úgy képesek
víz alatt maradni, hogy közben a víz felszíne fölött mindent látnak, és
lélegezni képesek. A
garatot egy puha,
kötőszövetes
lebennyel képesek elzárni, így a víz ott nem képes befolyni. A gégefő
egy hasítékon át a nyelv töve mögött nyílik, kissé kiszélesedik, azután a
légcsőben folytatódik, mely a nyakon végighúzódik, belép a mellüregbe s
két hosszú, görbült csővé oszlik, melyek aztán közvetlenül a két tüdő
közepén levő nagy légtartóba, centrális üregekbe torkollnak. A
belélegzett levegő ezekből áramlik át a számos redős kamrába. Tüdejük
nagy mennyiségű levegőt képes befogadni, a víz alatt akár 1 óráig is
bírják újabb levegővétel nélkül. A redős-kamrás tüdőhöz érdekes módon
még
légzsákok is kapcsolódnak, mely jellemző a madarakra, és a
repülő őshüllőknél és a
dinoszauruszoknál is fellelhető volt.
Kiválasztás
Kiválasztásuk természetesen
utóvesével
történik, amint az a többi hüllőrendre, a madarakra és az emlősökre is
jellemző. A lebenyes, sötétpiros vesék a lágyékcsigolyákhoz
függeszkednek; húgyhólyag nincsen, a húgyvezeték szorosan az ondóvezeték
mellett nyílik a kloákába.
Idegrendszer
Az
idegrendszer is igen fejlettnek mondható, az
agy térfogata a testhez viszonyítva nagy. A krokodilok
viselkedése
sokkal összetettebb, mint a többi hüllőé; képesek megjegyezni
nevelőjüket – akit így nem is bántanak, sőt engedik, hogy simogassa őket
–, névre is hallgatnak. A
nílusi krokodil például emlékezetből tudja, hogy mikor érkeznek a
szavannán várakozó állatok a
folyóhoz, hogy átkeljenek. Agyuk fejlett, felépítése a madarakéra emlékeztet, gyors reagálásra képes, plasztikus.
Szemük
felépítése egyezik a madarakéval, három szemhéjuk alakult: egy felső,
egy alsó és egy átlátszó pislogóhártya. Látásuk viszonylag fejlett, a
színeket
csak kezdetlegsen képesek egymástól elkülöníteni. A szemek kicsiny
szemüregben mélyen fekszenek a koponya belsejében. A koponya két oldalán
találhatók a fülbemetszések, melyek bőrlebennyel elzárhatók. A
fül
külső és belső fülre tagolódik, a belső fülben már csiga található,
mely a többi hüllőnél nincs meg. Szaglásuk nem túl kifinomult, a többi
hüllőnél fejlett
Jacobson-féle szerv itt csökevényes. Ízérzékelésük ellenben nagyon fejlett és kifinomult.
Szaporodásbiológia
A
herék a hasüregben a vesék mellett fekszenek. A kloáka hátsó részében fekvő
hímvessző egyszerű, kúp alakú s mély csatorna fut rajta végig. A kloáka mindkét oldalán két nagy
mirigy
van, melyeknek váladéka erősen pézsmaillatú s valószínűleg a nemi
tevékenységgel vannak kapcsolatban. Két másik hasonló minőségű mirigy
található az állkapcsoknak a fej középvonalához közeleső oldalán. A nemi
ingerültség alkalmával ezek a mirigyek csapszerűen kitüremkednek, ami
már a fiatal állatokon is megfigyelhető. A krokodilok
megtermékenyítése – természetesen – belső, a párzás a sekély vízben történik. A nőstény meszes héjú, vastag
fehérjerétegű tojásokat
rak a part homokjába, a fészekben ágdarabokat, leveleket is hord, hogy a
bomlás közben keletkező hő segítsen a kikelésben. A fészket általában
magasra építi homokból. Az anyaállat agresszíven védelmezi a fészket,
bármire, amely a közelébe merészkedik rátámad (emberek is gyakran így
esnek áldozatul krokodilnak). A fiókák nemét érdekes módon a fészekben
uralkodó hő dönti el: 33 °C alatt nőstények, míg 33,9 °C felett hímek
kelnek ki a tojásból. A kikelést az anyaállat is segíti, majd szájba
véve a krokodilfiókákat a vízhez viszi őket, ahol még pár napig vigyáz
rájuk. Megállapíthatjuk tehát, hogy a krokodilok
utódgondozása messzemenően a legfejlettebb a hüllők között.
Így ír az Urania Állatvilág (Gondolat, Bp., 1969) a krokodilok fészkelési és utódgondozási szokásairól:
„A krokodilusok szaporodása is igen érdekes. Valamennyi hüllő
közül – amennyire ez ismeretes – kitűnnek tevékeny ivadékgondozásukkal. A
nőstény 20-tól 100-ig terjedő tyúk- és lúdtojás közti nagyságú,
keményhéjú és likacsos tojásait vagy a parti homokba ásott gödörbe
helyezi, s a kiköltést a Nap melegére bízza, vagy iszapból és füvekből
fészket készít, a tojásait rothadó növényanyaggal takarja le, úgyhogy
valóságos költőkemence jön létre. Az anyaállat az ivadékok kikelése
közben, amely 70–90 napig tart, a fészken vagy annak közelében
tartózkodik. Őrzi tojásait. Ceylon szigetén Deraniyagala még azt is
megfigyelte, hogy a mocsári krokodilus (Crocodylus palustris) egy tócsa
vizéből farokcsapásokkal hébe-hóba vizet fröcsköl fészkére, nyilván a
fészekanyag korhadásának elősegítésére. Az ivadékok röviddel a kibúvás
előtt a tojásban elkezdenek vartyogni. A nőstény ekkor odasiet, az
ágakat vagy a homokot és földet félrekotorja, s az ivadékokat odavezeti
vízhez.”
A nílusi krokodil meszes héjú tojásai
Csukaorrú aligátor nőstény frissen kikelt fiókáival
Életmód
A krokodilok egy faj kivételével édesvízi
ragadozók.
A legnagyobb faj a nílusi krokodil – mely egyben a rend típusfaja is –
akár az 6–8 métert is elérheti, de leírtak már kivételes, 10 méteres
példányokat is. A krokodilok falánk ragadozók, mindenféle állati eredetű
táplálékot felfalnak, sőt a dögöt sem vetik meg. Napközben a parton
napoznak, hogy vérük felmelegedjék, inkább éjjel vadásznak, de ha van
lehetőségük, nappal is zsákmányolnak – például az itatóra jövő állatokat
vagy a partra jövő embereket.
Európa és az
Antarktisz kivételével minden kontinensen élnek képviselőik, ma mintegy 30
fajukat ismerjük. Mára csak elvétve tisztogatja ki a krokodilok
száját és
fogát egy
kismadár, a
krokodilmadár.
A krokodilok és a madarak közös sajátosságai
A krokodilok és a
madarak nagyon közeli rokonai egymásnak, mely már a korai
anatómiai vizsgálatok során kiderült. A madarak, a
dinoszauruszok, a
repülő őshüllők és krokodilok egy rokonsági kört alkotnak, közösen
Archosaurusoknak (
Archosauromorpha,
„uralkodó gyíkok” [ógörög]) nevezzük őket. A krokodilok közelebbi
rokonai a madaraknak, mint a többi ma élő hüllőknek, melyet számos
anatómiai sajátosság is alátámaszt:
- a bordáikon Y-alakú horognyúlványokat találunk, melyek a bordát a
mögötte lévőre támasztják, ezáltal a mellkas sokkal masszívabb,
ellenállóbb lesz;
- koponyájukon két halántékgödör található (az ún. diapszida-koponyatípus);
- gyomruk két részre tagolódik, ún. kettős gyomor:
egyik része szűkebb, hasonlít a madarak mirigyes gyomrára, a másik fala
kimondottan izmos, olyan mint a madarak zúzógyomra; ebbe az állat még
köveket is nyel, hogy segítse a táplálék megőrlését;
- vérkeringésük hasonlóan fejlett, mert a szívben
a kamrai válaszfal teljesen zárt (az artériás rendszer speciális
felépítése miatt a vér kissé keveredik, ezért nem alakulhat ki állandó
testhőmérséklet);
- tüdejükhöz légzsákok kapcsolódnak, melyek az ő esetükben a minél több oxigén megtartását szolgálják a víz alatt;
- szemükön hármas szemhéjat találunk, akárcsak a madarakén: egy alsó és egy felső szemhéj, valamint egy vékonyabb pislogóhártya;
- agyuk felépítése teljesen a madáragy felépítését tükrözi (a kisagy méretében van némi különbség, mert ez a madaraknál a repülő életmód következtében fejlettebb, nagyobb);
- tojásszerkezetükben közös: egyrészt mészhéjú tojásokat raknak, másrészt vastag fehérjerétege van (a többi hüllő tojása lágy szaruhéjú és nincs fehérjéje – vagy csak csekély);
- felettébb fejlett ivadékgondozás: az anyaállat őrzi a fészekbe
rakott tojásokat, és a kikelő utódokat pár napig gondozza is (a madarak
utódgondozása természetesen ennél jóval fejlettebb, de a krokodilok e
kezdetleges ivadékgondozása óriási előrelépés a többi hüllőhöz képest).
A krokodilok kamrai válaszfala tökéletesen zárt a szívben, de az
artériás érrendszer speciális felépítése miatt a vér mégis keveredik,
így nem alakul ki állandó testhőmérséklet. Ezért napozásra van
szükségük, mint a képen látható nílusi krokodilnak
Rendszerezés
A rendbe az alábbi ma élő családok,
nemek és fajok tartoznak.